盐肤木不同生育期光合特性及其与主要环境因子的关系
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摘要：为了研究白云质砂石山地区生物质能源树种盐肤木在不同生育期的光合特性及其与生理生态因子之间的关系，利用Li-6400xt便携式光合作用系统，测定盐肤木净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等生理因子及空气湿度（RH）、大气二氧化碳浓度（Ca）、光合有效辐射（PAR）和大气温度（Ta）等生态因子，对不同生育期盐肤木光合日变化、光响应曲线进行了研究。运用相关分析、通径分析、决策系数分析及灰色关联分析，分析了在不同生育期盐肤木净光合速率Pn的日变化特征及其与生态因子和生理因子间的关系。结果表明，不同生育期盐肤木Pn日变化均呈单峰型;不同生育期盐肤木Pn表现为 8月>5月>10月;不同生育期盐肤木的光饱合点（LSP）表现为 8月>5月>10月，差异显著;不同生育期盐肤木光补偿点（LCP）表现为8月≈10月>5月，差异不显著;不同生育期盐肤木Pn的变化主要受Gs、PAR和Tr的影响，同时还受其他生理生态因子的综合影响。
关键词：光合特性;灰色关联分析;盐肤木;生理生态因子;通经分析;决策系数;光响应曲线
中图分类号：S718.45 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2019）19-0155-06
收稿日期：2018-07-20
基金项目：国家重点研发计划（编号：2016YFC0502605）;贵州省科技廳项目（编号：黔科合S字〔2007〕1024）;贵州省林业厅项目（编号：黔林科合〔2017〕15号）。
作者简介：姜 霞（1981—），女，重庆人，硕士，副研究员，主要从事森林生态学研究。E-mail：43644135@qq.com。
通信作者：张 喜，博士，研究员，主要从事森林生态与石漠化治理研究。E-mail：1003434130@qq.com。
贵州是一个强烈喀斯特化的亚热带高原山区，喀斯特区土壤贫瘠，水土流失严重，人地矛盾尖锐，“喀斯特贫困”现象严重，从而使喀斯特地区生产力逐渐降低，石漠化现象日益严峻[1]。生物质能源作为一种可再生能源将成为全球未来的主要能源之一，2010年全球能源消耗已经达到540 EJ，比1980年增长了80%，到2025年将比2010年增长50%，预计2030—2050年化石燃料供应仍将满足75%的能源需求，这将会导致CO2浓度显著增加[2]。国内外对黄连木、麻风树等能源树种进行了研究[3-4]。生物质能源树种在山区储量巨大，是山区生物质能源开发的主体原料，也是实现能源可持续发展的一条重要途径[5]。贵州省人均耕地不到0.1 hm2，粮食只能自给，但有近58万hm2宜林地资源为发展木本能源树种提供了广阔的空间，广泛分布的有乌桕、光皮树、黄连木、山桐子等木本生物质能源树种[6]。
盐肤木（Rhus chinensis Mill）为漆树科（Anacardiaceae）盐肤木属[Rhus （Tourn.） L.emend.Moench] 落叶小乔木，是林业生物质能源主要树种之一，也是我国主要经济树种，主要用于生产中药原料五倍子。其适应性强，对土壤要求不严，在中性土、酸性土、石灰性土壤上均可生长。种子含油率约14%，主要作为生物化工基础材料、生物柴油等。2017年国家林业局印发《林业生物质能源主要树种目录（第一批）》，列出林业生物质能源主要树种目录102种，如盐肤木、油棕、野核桃等。目前国内有关盐肤木的研究报道主要集中在盐肤木生物学特性、五倍子培育、野生林的改造、种子育苗、栽培以及病虫害防治等方面。如陈存武等对盐肤木果实常规营养成分进行了分析[7];王岚等则对盐肤木生物质炼制工程进行了研究，形成了盐肤木果油、生物柴油、蛋白饲料、黄酮、本色面巾纸、酚醛树脂、生物质成型燃料、沼气八大产品的盐肤木生物质炼制技术体系和生态产业链集成[8];施翔等对盐肤木幼苗对铅胁迫的生理响应进行了研究[9]。目前，对盐肤木净光合速率与生态因子和生理因子关系的研究鲜有报道。因此，本研究以气象数据和植物生理数据为基础，对白云质砂石山地区天然盐肤木的净光合速率与生态、生理因子的关系进行相关性、通径、决策系数及灰色关联分析，以期为深入揭示其生理特征及栽培提供理论依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
凯里市位于贵州省东南部、苗岭山脉东段北麓，地处 26°24′13″～26°48′11″N、107°41′13″～108°12′19″E。该地区属中亚热带温暖湿润季风气候区，植被是中亚热带常绿阔叶林，且属于我国中亚热带东部湿润常绿阔叶林。1月均温5.2 ℃、7月均温25.8 ℃，平均气温16.2 ℃，海拔532～1 447 m，年日照时数1 289 h，太阳辐射量88.29 kJ/cm2，年降水量 1 240.4 mm，年均相对湿度78%，无霜期288 d。
试验区位于凯里市东北部小河小流域下游的凯棠乡凯哨村，属清水江流域支流，区内河流切割显著，相对高差较大，为加劳-水寨岩溶槽谷中度-强度石漠化综合治理小区（Ⅲ1）。小流域白云岩分布普遍，石漠化潜在威胁较为严重。试验区海拔550～650 m，坡度10°～25°，坡向西南，岩石裸露率低，土层厚度10～30 cm、平均15 cm左右，土壤石砾量高、肥力低[10]。灌木植物盖度为5%～20%，主要为槐蓝（Indigofera tinctora）、细叶铁子（Myrsine sp.）、地瓜藤（Ficus oligodon）等。草本盖度大于90%，主要为拟金茅（Eulaliopsis binata）、牛耳朵（Chirita edurnea）等。小河小流域是典型的白云岩丘陵石漠区，植被恢复困难。
1.2 试验材料
选择天然盐肤木3株，苗高1.5 m左右，地径2.0 cm左右。选取植株外围上部健康成熟的叶片，采用叶片养分速测仪（TYS-3N）测定植物叶片叶绿素和氮素的含量，取平均值作为该叶片的相对叶绿素含量和氮素含量。选取成熟度相近（即叶绿素含量和氮素含量相近）的叶片作为待测定叶，测定植株叶片养分情况见表1。
1.3 研究方法
1.3.1 光合日变化
光合日变化试验于2017年5月、8月和10月于晴朗少云天气下进行。采用LI-6400xt便携式光合作用测定仪完成各项光合生理指标测定，每次测定3张样叶，每个样叶重复3次。主要测定参数包括光合生理因子：净光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸腾速率[Tr，mmol/（m2·s）]、胞间CO2浓度（Ci，μmol/mol）、气孔导度[Gs，mol/（m2·s）]等;生态因子：光合有效辐射[PAR，μmol/（m2·s）]、空气相对湿度（RH，%）、空气温度（Ta，℃）、大气CO2浓度[Ca，μmol/（m2·s）]等，测定时间段为08：00—18：00，每隔2 h测定光合日变化。
1.3.2 光响应测定
光响应曲线的测定以测定光合日变化的植株为对象。使用LI-6400xt-02B红蓝光源，测定时设定叶片温度25 ℃，相对湿度70%左右，CO2浓度 380 μmol/mol。设置光强2 000、1 500、1 000、500、250、120、60、30、15、0 μmol/m2·s测量光合生理生态因子的变化，间隔时间3 min，获得一系列数据点，由光合助手软件拟合绘制净光合速率与光合有效辐射响应曲线[11]。根据拟合曲线计算出光补偿点、光饱和点、表观量子效率、最大净光合速度、暗呼吸速率等光合参数。
1.3.3 通径分析
通径分析是在多元回归的基础上将相关系数分解为直接通径系数和间接通径系数[12]。
1.3.4 决策系数分析
决策系数的计算公式如下：
R2（i）=2Piriy-P2i。
式中：R2（i）为自变量i的决策系数;Pi为自变量i的直接通径系数;riy为自变量i与因变量y的相关系数。决策系数最大的值为主要决策变量，而决策系数小且为负值的为主要限制变量[13]。
1.3.5 灰色关联分析
灰色关联分析是以各因素的样本数据为依据，用灰色关联度来描述因素间关系的强弱、大小和次序。
设X1，X2，…，XN为N个因素，反映各因素变化特征的数据列分别为{X1（t）}，{X2（t）}，…，{XM（t）}，t=1，2，…，M。因素Xj对Xi的关联系数定义为
ξij（t）=[SX（]Δmin+kΔmaxΔij（t）+kΔmax[SX）]，t=1，2，3，…，M。
式中：ξij（t）为因素Xj对Xi在t时刻的关联系数;Δij（t）="Xi（t）-Xj（t）|，Δmax、Δmin分别表示Δij（t）的最大值和最小值;k为[0，1]区间上的灰数（分辨系数）。
在实际运用中，Xj对Xi的关联度近似计算公式为[14]
rij≈[SX（]1M[SX）]∑[DD（]Ni=1[DD）]ξ（t）。
对灰色关联度从大到小排序，关联度越大表明该因子对被影响因子的影响越大。
1.4 数据处理
试验数据均采用各指标的平均值。对所取得的数据应用DPS2000软件进行了相关性分析、通径分析、生态因子和生理因子与盐肤木光合速率之间的灰色关联分析。
2 结果与分析
2.1 不同生育期盐肤木净光合速率日变化
图1表明，不同生育期盐肤木净光合速率（Pn）均呈单峰型，5月、10月峰值出现在10：00，Pn分别为12.49、5.80 μmol/（m2·s）;8月峰值出现在12：00，Pn为 11.05 μmol/（m2·s），其峰值大小为5月>8月>10月。峰值后，随着光合有效辐射增强，气温不断升高，高温、强辐射造成气孔部分关闭，气孔导度降低，避免了大量的水分损失，同时气孔部分关闭使CO2吸收量减少，导致光合速率也降低。从日均值来看，不同生育期盐肤木净光合速率表现为8月[7.70 μmol/（m2·s）]>5月[7.11 μmol/（m2·s）]>10月[3.95 μmol/（m2·s）]。
2.2 不同生育期盐肤木蒸腾速率日变化
图2表明，3个月份盐肤木蒸腾速率（Tr）均呈单峰型，未出现蒸腾“午休”。5月、8月与10月峰值均出现在14：00，分别4.07、4.73、2.55 mmol/（m2·s）。从日均值来看，不同月份盐肤木Tr表现为8月[3.22 mmol/（m2·s）]>5月[2.36 mmol/（m2·s）]>10月[1.87 mmol/（m2·s）]。
2.3 盐肤木净光合速率与生态因子及生理因子的相关性分析
不同生育期盐肤木净光合速率与生理生态因子的测定结果见表2，对净光合速率与生理生态因子进行简单相关关系，相关系数见表3。由表3可知，5月盐肤木净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）和空气相对湿度（RH）关系密切，其中与气孔导度（Gs）在0.01水平上极显著正相关，相关系数为0.73;与空气相对湿度（RH）在0.05水平上呈显著正相关，相关系数为0.55。8月盐肤木净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和光合有效辐射（PAR）关系密切，其中与气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）在0.01水平上极显著正相关，相关系数分别为0.66和0.72;与光合有效辐射（PAR）在0.05水平上呈显著正相关，相关系数为0.47。10月盐肤木净光合速率（Pn）与光合有效辐射（PAR）在0.01水平上极显著正相关，相关系数为0.59。
2.4 盐肤木净光合速率与生态因子和生理因子的通径分析及决策系数分析
2.4.1 通径分析
不同生育期盐肤木净光合速率与生态因子和生理因子间的通径系数计算结果见表4。5月，各生态因子和生理因子對盐肤木Pn的直接作用中，Gs的直接作用为0.872，大于其他因子的直接作用，同时大于其他因子的间接作用，说明Gs对Pn有较大的促进作用;Ci对盐肤木Pn的直接作用为负值（-0.672），大于通过其他因子的间接通径系数，说明Ci对盐肤木Pn的直接影响大于通过其他因子的间接影响;Ca对Pn的直接作用为正值（0.043）和RH对Pn的直接作用为负值（-0.035），但在各因子相互影响下，Ca和RH对Pn的相关系数发生了较大变化，说明各生理生态因子对Pn作用的复杂性。Ta对Pn的直接作用小于通过Gs的间接作用，因此Ta通过Gs的间接作用影响盐肤木的Pn，Tr通过Ci间接作用对Pn进行作用，PAR通过Gs和Ci对Pn进行作用，RH通过Ci对Pn进行作用。
8月，Tr和PAR通过本身对盐肤木Pn进行作用，直接通径系数均为较大正值（分别为0.972、0.681），说明Tr和PAR对盐肤木Pn的直接影响大于通过其他因子的间接影响;RH通过Ta对Pn进行作用，Gs通过Ci和PAR对Pn进行作用，Ci、Ca通过Tr和PAR对Pn进行作用。
10月，Tr和RH通过本身对盐肤木Pn进行作用，直接通径系数均为较大正值（分别为2.060、0.905），说明Tr和RH对盐肤木Pn的直接影响大于通过其他因子的间接影响;Ci通过Gs和Ca对Pn进行作用，RH通过Ta对Pn进行作用。
2.4.2 决策系数分析
由表4中决策系数可知，不同生育期影响盐肤木Pn的生态因子和生理因子决策系数排序：5月为R2（Gs）>R2（Ci）>R2（Ta）>R2（RH）>R2（PAR）>R2（Ca）>R2（Tr），RH和Ca的决策系数为负值，为主要限制变量。8月为R2（Ta）>R2（Tr）>R2（PAR）>R2（RH）>R2（Gs）>R2（Ci）>R2（Ca），Gs、RH和Ta的决策系数为负值，为主要限制变量;直接作用较大的RH（0.328）通过其他因子对Pn的间接作用为负，抵消了RH与Pn的相关系数，从而使RH的决策系数为负值（-0.101）。10月为 R2（Gs）>R2（Tr）>R2（Ta）>R2（RH）>R2（PAR）>R2（Ca）>R2（Ci），各决策系数均为负值，说明均起到限制作用;直接作用较大的Tr和RH（分别为2.060和0.905）通过其他因子对Pn的间接作用为负，抵消了Tr和RH与Pn的相关系数，从而使Tr和RH的决策系数为负值，分别为-2.430、-0.584。
2.5 盐肤木净光合速率与生态因子和生理因子的灰色关联分析
不同分辨系数下盐肤木净光合速率与生态因子和生理因子之间的灰色关联度和关联序列见表5。5月，当分辨系数为0.1、0.3与0.5时，盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联度的大小顺序均为Gs>RH>Ca>PAR>Tr>Ci>Ta，说明不同的分辨系数对盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联序没有影响。8月，当分辨系数为0.1与0.3时，盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联度的大小顺序均为Gs>Tr>PAR>Ca>RH>Ta>Ci;当分辨系数为0.5时，盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联度的大小顺序均为Gs>Tr>PAR>Ca>Ta>RH>Ci。综上所述，8月当分辨系数为0.1、0.3与0.5时，对盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联序进行比较发现，不同的分辨系数对Gs、Tr、PAR、Ca、Ci的顺序没有影响，对Ta和RH的顺序稍有影响，但各因子的总体顺序是相似的，这说明分辨系数k具有取值的针对性和情况分析的复杂性。10月，当分辨系数为0.1时，盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联度的大小顺序为Gs>Tr>PAR>Ta>RH>Ci>Ca;当分辨系数为0.3、0.5时，盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联度的大小顺序为Tr>Gs>PAR>Ta>RH>Ci>Ca。综上所述，在10月，当分辨系数为0.1、0.3与05时，对盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联序进行比较发现，不同的分辨系数对PAR、Ta、RH、Ci、Ca的顺序没有影响，对Gs和Tr的顺序稍有影响，但各因子的总体顺序是相似的。
2.6 不同生育期盐肤木光响应曲线
由图3可知，不同生育期，当PAR低于500 μmol/（m2·s），Pn呈直线上升;5月和8月，当PAR超过500 μmol/（m2·s）时，Pn增长趋于缓和，但仍在上升，没有光抑制现象;在10月，当PAR超过1 000 μmol/（m2·s）时，但Pn随着PAR的增加呈下降趋势，出现光抑制现象。将盐肤木3个重复叶片光合有效辐射与净光合速率的数据导入光合助手软件直接拟合，获得的盐肤木在不同生育期的光响应参数（表6）显示，不同生育期盐肤木的光饱合点（LSP）表现为8月[937±73 μmol/（m2·s）]>5月[684±27 μmol/（m2·s）]>10月[509±38 μmol/（m2·s）]，差异显著;不同生育期盐肤木的光补偿点（LCP）表现为8月[8.0±4.0 μmol/（m2·s）]≈10月[8.0±0.0 μmol/（m2·s）]>5月[6.7±2.7 μmol/（m2·s）]，差异不显著;不同生育期盐肤木的最大净光合速率（Pnmax）表现为8月[16.0±1.3 μmol/（m2·s）]>5月[12.6±1.4 μmol/（m2·s）]>10月8.9±0.7 μmol/（m2·s）]，8月、10月间差异显著;不同生育期盐肤木的暗呼吸速率（Rd）表现为8月[0.465 2±0.288 6 μmol/（m2·s）]>10月[0.423 5±0.027 6 μmol/（m2·s）]>5月[0.335 9±0.046 3 μmol/（m2·s）]，差异不显著;不同生育期盐肤木的表观量子效率表现为5月[0059 0±0.009 9 μmol/（m2·s）]>8月[0.057 0±[JP4]0.002 μmol/（m2·s）]>10月[0.054 3±0.002 9 μmol/（m2·s）]，差异不显著。
3 结论与讨论
Pn决定着植物物质积累能力的高低，在一定程度上也决定了植物生长的快慢[15]。研究表明不同生育期盐肤木净光合速率表现为8月>5月>10月，說明盐肤木在8月生长旺季，净光合速率较大，有机物积累多，生长快;在10月，其净光合速率较小，物质积累少，生长较缓慢。光合作用受内部生理因子（叶龄、部位、生育期等）及外部环境因素（光、CO2、温度、水分等）共同影响，但在短时间内，由于内部生理因子相对稳定，外部环境因子就成为主要影响因素[16-17]。在白云质砂石山地区，不同生育期盐肤木净光合速率和蒸腾速率均呈单峰型，没有明显的光合“午休”现象，说明在8月份生长旺季，盐肤木也不畏高温高光环境。马金娥在常态地貌下对天然生长盐肤木光合日变化进行研究发现，净光合速率呈光合“午休”现象，在12：00时到达最低[18]。结果表明，盐肤木的光合“午休”现象，不仅与生理因子有关，同时也受到环境因子的影响。
光对植物形态结构、生长发育和生理生化等方面具有重要作用，光照强度是影响植物光合作用的主导生态因子。对光能利用能力的高低是植物光合速率存在差异的重要原因，LSP和LCP反应了植物对光照条件的要求，分别体现了对强光和弱光的利用能力[19]。不同生育期鹽肤木的LSP表现为8月>5月>10月，LCP表现为8月≈10月>5月。在8月，盐肤木LSP较高，LCP较高，反映出盐肤木在8月对强光的利用能力增强，对弱光的利用能力也增强。表观量子效率α是植物光合作用对光的利用效率，不同生育期盐肤木的表观量子效率表现为5月>8月>10月，以春季最高，表明其在春季对光能的利用效率高。
不同生育期盐肤木净光合速率与生态因子和生理因子间的通径分析可知，5月Gs对盐肤木Pn直接作用为0.872，大于其他因子的直接作用;8月，Tr和PAR通过本身对盐肤木Pn进行作用，直接通径系数均为较大正值（分别为0.972、0.681），说明Tr和PAR对盐肤木Pn的直接影响大于通过其他因子的间接影响;10月，Tr和RH通过本身对盐肤木Pn进行作用，直接通径系数均为较大正值（分别为2.060、0.905），说明Tr和RH对盐肤木Pn的直接影响大于通过其他因子的间接影响。
灰色关联分析表明，5月，当分辨系数为0.1、0.3、0.5时，不同的分辨系数对盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联序没有影响。8月，当分辨系数为 0.1、0.3、0.5时，对盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联序进行比较发现，不同的分辨系数对Gs、Tr、PAR、Ca、Ci的顺序没有影响，对Ta和RH的顺序稍有影响，但各因子的总体顺序是相似的，这说明分辨系数k具有取值的针对性和情况分析的复杂性。10月，当分辨系数为0.1、0.3、0.5时，对盐肤木Pn与生态因子和生理因子间关联序进行比较发现，不同的分辨系数对PAR、Ta、RH、Ci、Ca的顺序没有影响，对Gs和Tr的顺序稍有影响，但各因子的总体顺序是相似的。
综上所述，不同生育期盐肤木Pn的变化主要受Gs、PAR和Tr的影响，但Gs、PAR和Tr的影响不存在简单的线性相关关系，同时还受其他生理生态因子的综合影响。盐肤木对光的适应范围宽，对低光的捕捉能力较强，能有效利用林下弱光，有利于自然生长更新，同时对强光的利用率高，能有效进行物质积累。在贵州偏远贫困地区，土壤瘠薄，石漠化威胁严重，农民难以依靠种植传统经济作物过活，如果能对盐肤木科学开发、合理利用，将会产生巨大的经济效益和社会效益，喀斯特地区农民可以依靠当地的地理情况合理开发野生植物资源，摆脱贫困，增产增收。
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