大型底栖动物生态学研究进展
摘 要:大型底栖动物生活在水域环境的“底栖区”,是污染检测领域研究的焦点。文中论述了大型底栖动物在水域生态系统物质循环和能量流动及水层-底栖耦合中的作用,环境对底栖动物的影响及底栖动物与其它生物的相互关系也进行了概述。
关键词:大型底栖动物;水层-底栖耦合;环境
中图分类号:Q958.885.3文献标识号:A文章编号:1001-4942(2010)02-0078-04
随着对水体生态系统研究的深入,底栖动物的作用愈显重要,目前国内对底栖动物的群落结构和多样性及其在生态系统中的作用等已经做了很多研究工作[1]。为了研究的方便,可按底栖动物个体大小,将其划分为大型底栖动物(macrozoobenthos或macroinvertebrate)、中型底栖动物(mesozoobenthos)和小型底栖动物(microzoobenthos)。一般将个体体长≥1 mm、不能通过0.5 mm(约40目)孔径筛网的无脊椎动物称为大型底栖动物,主要包括扁形动物(涡虫)、部分环节动物(寡毛类和水蛭)、部分线形动物(线虫)、软体动物和甲壳动物;中型底栖动物体长介于0.5～1 mm,主要由部分个体较小的寡毛类(如仙女虫科的毛腹虫属)、自由生活的线虫(free-living Nemotoda)和部分甲壳类(Crustacea)等组成;小型底栖动物指个体≤0.5 mm的动物,如营底栖生活的原生动物(Protozoa)、轮虫(Rotifera)、枝角类(Cladocera)和桡足类(Copepoda)等[2]。
大型底栖动物同人类的关系十分密切,许多大型底栖动物可供食用,是渔业采捕和养殖的对象,具有重要的经济价值。更多的大型底栖动物是经济鱼类、虾类的天然饵料,是碎屑食物链的关键一环。下面就大型底栖动物生态学研究的进展进行综述。
1 大型底栖动物在能流、物流中的作用
大型底栖动物是海洋环境中一个重要的生态类群,它在水体生态系统的能流和物流中占有十分重要的地位。
大型底栖动物可分为底上动物(epifauna)和底内动物(infauna)。底上动物以捕食者和杂食者居多,而底内动物一般是沉积食性者和滤食食性者,另外还有一部分则表现为这两种食性兼而有之,如端足类的Corophium volutator,它们可滤食自己挖洞过程中再悬浮起来的表面沉积物颗粒。
底栖生物生活在水体环境的“底栖区”(benthic),生境高度多样化,底栖生物物种的丰富度也远高于水层区,种数(预计超过100万种)远远超过水层中的大型浮游动物(约5 000种)、鱼类(20 000种)和哺乳类(约110种)之总和[3],而且其中许多门类还是它所特有的。
大型底栖动物大多生活在有氧和有机质丰富的沉积物表层,它们的次级生产量是水体生态系统中能流和物流的重要环节[4]。寿命相对较长的其它大型动物及小型动物的现存量提供了一个能反映一定时段内底栖动物食物资源的平均量或C通量的信息[5]。同时,大型底栖动物还影响着沉积物中有机质降解的时间和数量级。
大型底栖动物以许多方式影响着水层中的能流和物流过程,它们当中的大多数物种,其生命周期的一部分时间是以浮游幼虫的形式在水层中度过的。在热带和温带海域,这些浮游幼虫是肉食性动物的重要食物,比如水螅虫产生的水母是水层区捕食者的重要捕食对象。据报道有相当数量的底栖无脊椎动物,特别是在夜间表现为有规律地向水的近底层迁移,直接与水层的生物相互影响,成为底层乃至水层区鱼类的重要食物来源。
大型底栖动物的摄食、建管和筑穴等生物扰动能够使沉积物颗粒发生改变和混合,它们也通过产生粘液和其它一些活动从微尺度上改变地形,从而增加或降低沉积物的粗糙程度,破坏沉积物的原始结构及微生物的生物特性,强烈地改变物理因素所产生的通量,进而影响到动物的营养环境等[7]。另外,较大的掘穴动物还可能给与上覆水没有直接接触的动物(如:Hyala)供给氧气。
2 大型底栖动物在水层-底栖耦合中的作用
大型底栖动物在水层-底栖耦合中起重要作用。水体生态系统通过能流和物流的传递,将水层系统与底栖系统融为一体的过程,称作水层-底栖耦合,这是水体生态系统中一个非常重要的生态过程,其能流过程尤其受到重视[8]。
在水层-底栖耦合的过程中,一方面水层的生产量能通过沉降作用到达底栖区而被底栖生物所利用,另一方面底栖动物的浮游幼虫和某些大型底栖动物可直接被水层捕食者所利用[9]。大型底栖动物中的滤食性动物主动将水体中的悬浮颗粒吞食掉的过程叫做生物沉降(biodeposition);底栖动物,特别是大型底栖动物由于摄食、建管和筑穴等生物活动对沉积物初级结构的改变叫做生物扰动(bioturbation)[6]。某些食沉积物者,特别一些头部(或口部)朝下的种类,如棘皮动物的凹裂星海胆、棘刺锚参、细五瓜参和海地瓜等,都是非选择性的食底泥者,主要取食微型和小型生物以及沉积物中的有机碎屑,能搬运大量的沉积物。根据国内资料,一个凹裂星海胆24小时至少搬运3 g沉积物,该种群在东海的平均密度为70个/m2,由此计算一年之中该种一个个体通过消化道从底部到表面对沉积物的搬运量是210 kg,经搬运的沉积物积累厚度平均高达70 mm。在东海西部,高生物扰动率出现在食沉积物者密集出现的生境。在研究大型底栖动物在水层-底栖耦合过程中的作用时,对滤食性双壳类动物作用的了解较多。在贻贝人工养殖带,使用小水管和水泵替代双壳类动物的滤水管的研究,进一步证实了群集的双壳类动物的巨大的滤食能力。Graf和Rosenberg在其综述中也给出了很多大量的浮游植物和悬浮物被密集的双壳类种群生物沉降的例子[10]。
3 环境对底栖动物的影响
潮间带底栖动物的生态学研究一直倍受关注。早期工作主要集中在大型底栖动物群落结构的定性研究[11],近来研究则主要针对大型底栖动物群落的定量及其种群生态学研究[12]。
环境影响底栖动物的生物量、群落组成等。随海域环境条件的不同,底栖生物生物量分布有明显的差异。有研究表明,北黄海以棘皮动物占绝对优势,为55.0%;南黄海以多毛类占优势,为44.3%;渤海以软体动物及棘皮动物占优势,分别为33.7%和32.2%。生物量和栖息密度均是北黄海最高,其次是渤海,南黄海最低,这个研究结果与底质的有机物含量分布相一致。另一原因是渤、黄海近岸海域受大陆沿岸水、黄海冷水及黑潮水的共同影响,水温季节变化明显,各种水文、底质条件复杂,底栖生物群落组成也较复杂[13]。
底栖动物是一类活动能力相对较弱的生物类群,最直接地受到人类活动造成的环境变化的影响。影响底栖动物群落的最常见的污染物是过量的有机质,主要是污水,包括来自纸浆厂的废水、生活污水、工厂排污等。排放到有限水体中的污水导致富营养化,在最极端的情况下,会导致沉积物整个缺氧以及相应的动物区系消失,而远离污染源的底栖动物的生物量和丰度出现迅速的增加。底栖动物种类数随着富营养化程度的提高而相应减少,营养物质氮、磷的大量输入及水生植物死亡后所造成植物尸体残骸的积累,导致底栖动物种类数下降[14]。已有研究证明重金属对底栖动物具有显著的毒性效应,不同浓度的重金属影响程度不同,重金属之间具有协同作用或拮抗作用[15]。
利用底栖生物群落和种群进行污染评价的类型很多,其中最简单的是生物多样性指数,它是群落结构中组成种数的一种简化反应。该指数既反应了组成生物群落的种类变化状况又反应了群落中各生物之间数量关系的改变,适用范围广,能够较实际地反映群落结构,评价准确度较高,并用丰富度Margalef指数和单纯度Simposon指数计算底栖生物的群集特征值,以判别评估海域底栖生物群落结构的稳定性[16]。
大型底栖动物群落结构20多年来发生了一定的变化,造成这种变化的主要原因可能是海域生态环境变迁、沉积物的扰动、高速的富营养化进程、渔业活动以及底栖动物捕食者的改变等。许多海湾的生态环境在工业污水、生活污水和养殖排污的影响下日益恶化,如胶州湾,湾内外的底栖生物种类及群落组成在环境污染的影响下发生了变化[17]。
关于污染物对底栖群落的影响,目前最详细的研究是苏格兰海洋生物学会研究所的Peterson(1975)所做的工作。在研究一个海湾的过程中,他监视底栖生物的变化达10年的周期,4年是在纸浆厂排污之前,6年是在其排污之后[18]。
4 底栖动物与其它生物的相互关系
底栖动物的资源量分布直接影响其它物种的生存和繁殖[19]。底栖动物在水生态系统中起着多种作用,除加速水底碎屑的分解、调节泥水界面的物质交换及促进水体的自净等作用外,还是水生态系统食物链的重要环节。底栖动物取食浮游生物、底栖藻类和有机碎屑等,本身又被经济水产动物(如鱼类)所食,其生产量被认为与渔业的产量紧密相关。而在其它生物的捕食对底栖动物生产力的作用方面,许多的研究结果往往不一致。一些研究报告认为捕食作用减少底栖动物的生物量,对生产力有不同程度的限制作用;而另外一些实验结果显示,鱼类或无脊椎动物等捕食者对底栖动物的生物量或生产力影响非常小,甚至没有什么影响。
Kajak(1980)[20]则认为捕食作用可能减小了初级消费者对食物和空间的竞争,由此可能促进底栖动物生长率的提高,进而刺激生产力增长,然而这种作用很难从野外的研究中得到定量。捕食作用可能的确降低了底栖动物的现存量,但由此刺激底栖动物生长率的加快却可促使生产力的提高,两者此消彼长程度不同可造成不同的结果,这可能是不同研究实验得出不同结果的原因。
5 小结
研究底栖动物的生产力,不仅可为了解水生态系统中的物质和能量动态提供帮助,还可为解决水体富营养化及渔业持续发展提供理论基础。大型底栖动物是渔业资源中非常重要的组成部分,在生态系统的能流和物流中也发挥着巨大的作用。有些种类,如柱头虫和沙蚕等,还是海洋污染的指示生物[21]。因此,对大型底栖动物生态学的研究不仅能为评估生态系统健康状况提供理论依据,而且是科学管理和利用大型底栖动物资源的基础,对于了解底栖动物群落的动态变化,以及探索海洋资源的可持续利用都具有重要意义。
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